田鼠經(jīng)常接觸捕食者的氣味和警報(bào)信息素。這種感知到的捕食風(fēng)險(xiǎn)可能會(huì)導(dǎo)致跨代行為變化，這似乎與它們?cè)谧訉m內(nèi)的接觸環(huán)境有關(guān)。
捕食者與獵物相互作用
捕食者與獵物相互作用的領(lǐng)域還沒有得到很多研究，這個(gè)領(lǐng)域涉及從獵物父母向后代傳遞捕食風(fēng)險(xiǎn)信息。具體而言，捕食風(fēng)險(xiǎn)信息由線索接收者母親傳遞給子宮內(nèi)的后代，即通過(guò)子宮內(nèi)印記產(chǎn)生跨代效應(yīng)。早前的研究表明，在子宮內(nèi)直接接觸化學(xué)線索可用于對(duì)后代進(jìn)行印記或條件作用。一般而言，跨代效應(yīng)可能意味著，與經(jīng)歷低風(fēng)險(xiǎn)母親的幼崽相比，母親經(jīng)歷高于正常捕食風(fēng)險(xiǎn)的幼崽表現(xiàn)出不同的發(fā)育或反捕食行為。在懷孕期間被捕食者追趕甚至攻擊的母親也可能生下發(fā)育或行為不同的幼崽。
這種跨代效應(yīng)的一個(gè)可能機(jī)制是母體激素，母體激素可以在子宮內(nèi)對(duì)幼崽的生理狀況產(chǎn)生影響，甚至可能影響其成年后的行為和生活特征。如果未出生的幼崽接觸到與高捕食風(fēng)險(xiǎn)引起的壓力相關(guān)的激素，那么與未接觸的幼崽相比，幼崽對(duì)該壓力源的行為反應(yīng)可能會(huì)有所不同。
研究動(dòng)物
在野外，田鼠會(huì)被最小鼬鼠捕食。如果它們?cè)谂c這種捕食者的相遇中幸存下來(lái)，它們會(huì)產(chǎn)生一種特殊的氣味（即警報(bào)信息素），警告同類有鼬鼠出現(xiàn)。鼬鼠本身的氣味也是一種嗅覺警告。
這些氣味在田鼠的生存中起著重要作用，并導(dǎo)致它們改變行為。它們可能會(huì)避開高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域并試圖尋找藏身之處，甚至可能通過(guò)激素改變后代的行為。
實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
在這項(xiàng)研究中，研究者使用三種不同的氣味線索比較了掠食風(fēng)險(xiǎn)對(duì)幼崽行為的跨代影響：捕食者氣味(PO)、受驚同類的氣味（警報(bào)信息素，AP）和不添加氣味的“無(wú)味"對(duì)照(C)。捕食者氣味(PO)是通過(guò)收集三只圈養(yǎng)的鼬鼠使用過(guò)的墊料（包括糞便、尿液和體味）獲得的，警報(bào)信息素線索(AP)是通過(guò)收集每天接觸鼬鼠的雄性田鼠使用過(guò)的墊料獲得的，對(duì)照氣味(C)是干凈的墊料，沒有添加任何來(lái)自田鼠或黃鼠狼的氣味提示。
生活在半自然野外圍欄中的父母分別接觸氣味線索。母親被帶到實(shí)驗(yàn)室分娩，幼崽5周大時(shí)，在包含PO、AP或C線索的曠場(chǎng)中對(duì)幼崽進(jìn)行行為分析。實(shí)驗(yàn)者開始實(shí)驗(yàn)時(shí)準(zhǔn)備了九個(gè)50 x 50米的室外圍欄，每個(gè)圍欄包含25個(gè)陷阱。在交配季節(jié)初期，每個(gè)圍欄中釋放六只雌性，讓它們建立領(lǐng)地。兩天后，每個(gè)圍欄中又增加四只雄性。因此總共有54只雌性和36只雄性被投入實(shí)驗(yàn)，所有田鼠的年齡均為11-13個(gè)月。
親代氣味處理
90只田鼠被分成三組，實(shí)驗(yàn)開始后，每天檢查兩次陷阱。每當(dāng)一只田鼠被困住時(shí)，實(shí)驗(yàn)者就會(huì)讓它接觸PO、AP或C三分鐘。在這兩周期間，它們有交配的機(jī)會(huì)。這段時(shí)間結(jié)束后，所有田鼠都被帶到實(shí)驗(yàn)室，每天檢查兩次雌性田鼠，看它們是否已經(jīng)生育。
幼崽氣味暴露
斷奶后，這些田鼠生下的幼崽再次被分成三組，PO、AP和C（見圖 X）。每只幼崽都在一個(gè)曠場(chǎng)接受行為測(cè)試，將田鼠放在場(chǎng)地中央，讓它們探索10分鐘。所有實(shí)驗(yàn)都拍攝下來(lái)，隨后使用諾達(dá)思的動(dòng)物運(yùn)動(dòng)軌跡跟蹤系統(tǒng)(EthoVision XT)進(jìn)行分析，記錄了田鼠的總移動(dòng)距離、移動(dòng)次數(shù)（即持續(xù)移動(dòng)，靜止時(shí)間少于5秒）和位置。為了進(jìn)行位置分析，場(chǎng)地被數(shù)字化劃分為中心區(qū)域和邊界區(qū)域。這后來(lái)被用來(lái)查看田鼠在靠近墻壁和場(chǎng)地中心所花的時(shí)間。
研究結(jié)果
本研究發(fā)現(xiàn)，父母氣味處理對(duì)幼崽的行為有顯著影響。接受PO氣味處理的父母所生的幼崽在接觸對(duì)照氣味時(shí)會(huì)表現(xiàn)出更大的焦慮，在曠場(chǎng)邊緣尋找庇護(hù)所。但同一父母的幼崽在接觸捕食者氣味或警報(bào)信息素時(shí)，會(huì)花更多時(shí)間待在曠場(chǎng)中心，承擔(dān)更多風(fēng)險(xiǎn)（圖1）。在研究中，幼崽在中心區(qū)域停留時(shí)間的比例上表現(xiàn)出明顯的跨代差異。值得注意的是，跨代效應(yīng)高度依賴于環(huán)境。
不同實(shí)驗(yàn)組的幼崽總移動(dòng)距離不同，PO幼崽移動(dòng)距離明顯大于C幼崽（圖2）。但是與研究者的預(yù)期相反，在曠場(chǎng)中接觸PO的幼崽并沒有減少它們的總移動(dòng)距離。在自然環(huán)境下，田鼠會(huì)逃到安全的地方。然而，曠場(chǎng)中沒有安全的地方，風(fēng)險(xiǎn)指示氣味均勻分布在整個(gè)區(qū)域。因此，幼崽可能為了避開捕食者而不斷移動(dòng)，或者試圖收集更多關(guān)于周圍環(huán)境的嗅覺信息，以找到更安全的地方。
田鼠的密度多年來(lái)一直在波動(dòng)，捕食者密度大約會(huì)滯后6個(gè)月才會(huì)發(fā)生變化。由于田鼠壽命不長(zhǎng)，因此如果一只田鼠面臨較高的捕食風(fēng)險(xiǎn)，它的后代很可能也會(huì)面臨同樣的高風(fēng)險(xiǎn)。正因?yàn)檫@樣，盡管捕食風(fēng)險(xiǎn)增加，與其等到風(fēng)險(xiǎn)降低，田鼠選擇大膽地進(jìn)行探索、交配和覓食。
參考文獻(xiàn)
Sievert, T., Kerkhoven, A., Haapakoski, M., Matson, K. D., Yl?nen, O., & Yl?nen, H. (2020). In utero behavioral imprinting to predation risk in pups of the bank vole. Behavioral Ecology and Sociobiology, 74(2), 13.
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